無窮之形,最美之姿:管水母的奇幻生物拼圖

 作者:林家齊

校稿:劉宇宸、陳奕叡、莊焙祺

    浩渺無垠的大海就像是一面鏡子,將地球的生存空間一分為二。一邊是我們所居住的陸地世界,另一邊是大多數地球生命棲居的水下世界。穿越海天界限,正如路易斯·卡羅在《愛麗絲夢遊仙境》中描述,當鏡子「像一團稀薄銀霧」開始融化,愛麗絲穿過它進入了另一個世界,一個奇特生靈們過著怪異生活的奇異世界。這是牠們的世界,幽深且神祕的空間,幾乎從不見天日—那就是中深層海域。在那裡,光線漸漸褪去,溫度驟降,壓力驟升,一切聲音以及光線彷彿都被吞噬。未曾進入其中世界的人應該很難想像,這樣的環境竟然孕育出一整個生態系統,一個比科幻電影還更奇幻的生物世界: 有光影虛實的掠食與躲藏、不同型態構造在這裡得到無限的發展及多樣化、還有一些連名字都還沒來得及被賦予的生物,正靜靜游弋其中。


    你或許對水母、珊瑚和海葵不陌生,但在這些刺絲胞動物(Cnidaria)當中,有一群長得像外星生物、游動如太空艦隊般協調的生物,正默默在中深層海域中展示著極致的演化奇觀。牠們是管水母(Siphonophorae)─外表看似長條形狀的水母,實則由無數高度分化、彼此合作的「個蟲」(zooids)組成的飄浮共同體;每一種個蟲主要只負責一項工作,彼此卻緊密合作得像是一個完美機器。他們可以小得只有數毫米大,也能長到數十公尺以上;他們型態多變,有些活像是變異的義大利麵怪物,有些又像是你會在科幻電影中看到的太空戰艦(圖一,A-K)。


圖一 : (A-K)多種不同的管水母外觀及型態。(Munro et al., 2018); (L)不同物種之僧帽水母與其相對應外觀型態與身體體制。(Church et al., 2025)


    管水母的研究最早可追溯至18世紀末至19世紀初的航海時代。歐洲各國紛紛派出遠洋探險船,除了殖民與貿易,也帶回來自世界各地的奇特生物。僧帽水母—又名葡萄牙戰艦(圖一,L)就是其中之一,以其標誌性的浮水氣囊與強烈的刺絲胞毒性驚豔歐洲學界,成為最早被正式描述的管水母之一 (Physalia physalis 由著名博物學家林奈(Carl Linnaeus)正式描述)。除了林奈以外,來自不同區域的探險者與博物學家紛紛揚帆遠航,在數次航海探險之旅中收集到大量未曾見過的管水母物種,將這些如夢似幻的生物帶入人類視野。也正是在這個時代,管水母逐漸褪去神祕的面紗,化為科學與藝術交會的對象──許多新種的描述、絢麗的插畫作品與玻璃雕塑便流傳自這一時期,至今仍引人駐足凝視(見圖二)。其中較為知名的便是德國生物學家暨藝術家Ernst Haeckel,他將管水母視為自然界最優雅的設計之一,並在著作《Kunstformen der Natur》(《自然的藝術形態》,1904)中,精緻地描繪了數種管水母,強調它們的美麗優雅與其中的科學興趣。


圖二 : (A)來自德國生物學家 Ernst Haeckel 所著《自然的藝術形態》,1904。(B)管水母玻璃模型,由德國的工匠父子檔,利奧波德(Leopold)與魯道夫.布拉斯卡(Rudolf Blaschka)所製成。

    管水母是刺絲胞動物門(Phylum Cnidaria)水螅綱 (Class Hydrozoa)的一個目。早期研究者根據外觀型態與個蟲排列的方式,將牠們大致劃分為三個類群:囊泳亞目(Cystonectae)、胞泳亞目(Physonectae)以及鐘泳亞目(Calycophorae)。這樣的分類方式雖然直觀,卻主要是建立在外部形態的相似性上,未必反映真正的演化關係。不過,近年來隨著分子技術的進展,讓生物學家有機會用基因組、轉錄組等分子資料來重新檢視這些生物之間的親緣關係。這些研究發現,傳統分類中的胞泳亞目其實並不是一個自然的單系群(monophyletic group),而是由多個錯綜複雜的演化支所組成。因此,這個類群後來被重新拆分為數個較小的演化單元。在這些新的親緣關係樹(圖三)中,我們得以更清楚地理解各類型管水母的真正演化位置與關係,也能釐清不同特徵的演化歷史。


圖三 : 左為以轉錄組資料為基礎所建立之管水母簡化親緣關係樹;右為管水母中各類群的代表性物種(以顏色對應)。 (Munro et al., 2018)

    此外,不同類群的管水母各自發展出獨特的身體體制。以常見的long-stem型為例(圖四,A),最前端有可以分泌氣體產生浮力的浮囊體(pneumatophore)、數列用來推進游動的泳鐘 (nectophore);而在它後方,則是一整串由各種專職個蟲組成的「工作團隊」:有負責捕捉獵物、進食的消化體 (gastrozooid)以及負責產出配子、繁殖的生殖叢 (gonodendrum),還有其他像是協助捕食、防衛或感知環境的特殊成員。不同物種有著不同的個蟲排列順序、組合,而不同個蟲也能分工合作、各司其職,構成了管水母這樣多元、美麗也能協調運作的群體生物。
但這樣複雜的構造究竟是怎麼形成的?目前對於管水母的發育研究仍然非常有限(圖四,B–D)。管水母是如何從一個構造單純簡單的浮游幼體,逐步建立起這種精密、具規律性的個蟲與身體結構?不同類群的管水母發育模式又有什麼差別?不管從演化或是發育上,若以管水母作為模式動物想必能夠很好地解釋生物多樣性產生的緣由以及其中的生物機制,這也正是筆者接下來希望深入探索的研究方向!


圖四 : (A)代表性管水母的身體結構與個蟲組成。(Munro et al., 2022);(B-D)不同類群管水母的簡單生活史,大多種類皆是由受精卵發育成構造簡單的浮浪幼蟲(planula),再以無性出芽方式分化出不同個蟲與結構(根據不同物種有不同的個蟲發育順序),隨著發育過程逐漸形成一個複雜的成體群落(adult colony)。(Mańko et al., 2023)

    許多管水母物種分布廣泛,有些偏好熱帶或亞熱帶海域,但也有極區的記錄。根據筆者的整理與現有文獻,台灣周邊海域的管水母不僅物種多樣,出現頻率也相當高。


    以iNaturalist上的紀錄為例,台灣附近最常被目擊的是大家耳熟能詳、會漂浮在水面隨風航行的僧帽水母屬中的 Physalia utriculus。由於這類型的水母容易受到洋流與季風影響,它們在台灣沿岸擱淺的機率也相對高。不過,除了僧帽水母,根據農業部水產試驗所與中山大學羅文增教授研究團隊的調查,台灣海域還潛藏著不少胞泳亞目與鐘泳亞目的管水母,物種組成其實比我們想的還要豐富。更進一步來看,整個東亞地區(包括東海、南海、相模灣以及南印太區域)可說是管水母的大本營,不僅種類多、密度高,對於想研究牠們的人來說簡直是天堂。
可惜的是,這些奇妙又迷人的生物,在台灣至今卻少有人深入研究。雖然不少大學、研究機構都有出海採集浮游動物的相關研究計畫,但被採集起來的管水母樣本,往往無人問津,最後只能躺在實驗室角落,淪為沒人解讀的神祕裝飾品。不覺得可惜嗎?這些生物明明就近在海邊,卻像不存在一樣被忽略。也許我們無法立刻投入專業研究,但就算只是簡單的觀察紀錄、目擊回報,也都是守護牠們的一種方式。畢竟,理解我們身處的海洋,不只是科學家的任務,更是每個島國子民的責任。


    筆者目前正在從事管水母基礎分類以及演化發育相關研究,如果你未來有幸採集到不明的管水母樣本、對牠們的發育與演化等各種生物學方面感興趣,或單純想為台灣海洋生物多樣性的研究盡一份心力,非常歡迎與筆者聯絡(臉書: https://www.facebook.com/lin.jia.qi.148042/)。說不定下一篇論文,就是從你的樣本開始!


參考資料

[1] Church, S. H., Abedon, R. B., Ahuja, N., Anthony, C. J., Destanović, D., Ramirez, D. A., Rojas, L. M., Albinsson, M. E., Álvarez Trasobares, I., Bergemann, R. E., Bogdanovic, O., Burdick, D. R., Cunha, T. J., Damian-Serrano, A., D’Elía, G., Dion, K. B., Doyle, T. K., Gonçalves, J. M., Gonzalez Rajal, A., … Dunn, C. W. (2025). Population genomics of a sailing siphonophore reveals genetic structure in the open ocean. Current Biology.
[2] Hsieh, H.-Y., Yu, S.-F., & Lo, W.-T. (2013). Influence of monsoon-driven hydrographic features on siphonophore assemblages in the Taiwan Strait, western North Pacific Ocean. Marine and Freshwater Research, 64(4), 348. 
[4] Mańko, M. K., Munro, C., & Leclère, L. (2023). Establishing Bilateral Symmetry in Hydrozoan Planula Larvae, a Review of Siphonophore Early Development. Integrative and Comparative Biology, 63(5), 975–989. 
[5] Mapstone, G. M. (2014). Global Diversity and Review of Siphonophorae (Cnidaria: Hydrozoa). PLOS ONE, 9(2), e87737. 
[6] Munro, C., Siebert, S., Zapata, F., Howison, M., Damian-Serrano, A., Church, S. H., Goetz, F. E., Pugh, P. R., Haddock, S. H. D., & Dunn, C. W. (2018). Improved phylogenetic resolution within Siphonophora (Cnidaria) with implications for trait evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution, 127, 823–833. 
[7] Munro, C., Zapata, F., Howison, M., Siebert, S., & Dunn, C. W. (2022). Evolution of Gene Expression across Species and Specialized Zooids in Siphonophora. Molecular Biology and Evolution, 39(2), msac027. 






共同體;每一種個蟲主要只負責一項工作,彼此卻緊密合作得像是一個完美機器。他們可以小得只有數毫米大,也能長到數十公尺以上;他們型態多變,有些活像是變異的義大利麵怪物,有些又像是你會在科幻電影中看到的太空戰艦(圖一,A-K)。

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