作者：陳亮
相信大家對於藻類在能源、養殖或是生活上的應用早有耳聞，像是課本中會出現的藻類電池、魚蝦餌料或是做成益生菌補品等等。今天要來介紹的是與之息息相關的藻菌共生系統（algal-bacterial system）。藻菌共生系統是由藻類（algae）與嗜氧菌（aerobic bacteria）透過營養交換、化學訊號傳遞與水平基因轉移等相互作用形成的共生關係。在這樣的互利關係下，藻類可以借助細菌的一臂之力長得更多更肥，提升經濟效益。
藻類應用與藻菌共生？
養殖藻類不是甚麼新鮮事。從二十世紀中葉開始，就有科學家研究藻類大量養殖的方式，並提出微藻減碳的想法；1980 年代則將之納入新能源的可能，篩選出高含油的品系、研發大量開放式養殖的技術。雖說當時因為成本太高而沒有被採用，近年來則由於油價的上漲、對於傳統能源的質疑以及急於尋求替代能源的可能，藻類培養逐漸被大眾所重視。
那麼藻菌共生呢？讓我回頭解釋一下這個酷東西。
在這個共生關係中，藻類行光合作用生長並以溶解有機碳（dissolved organic carbon, DOC）的形式將合成的部分碳源提供給嗜氧菌使用並分解，藻類同時釋放氧氣維持水中的氧供給，使嗜氧菌用以代謝其他廢物，同時行呼吸作用返還二氧化碳予藻類；藻菌間亦有氮、磷等元素的流動與循環。
說到藻菌共生的原理，不得不同時提到他最初的應用──汙水處理。其研究追溯到 1951 年，研究藻類與淨水系統的路德維西與他的團隊提出，將藻菌共生系統作為汙水處理的氧化塘（oxidation pond，另稱穩定塘）步驟使用。如上所述，藻菌共生體的功能形同氧化塘，將有機及無機氮轉換成負三價氮的氨使之得以揮發，並使用無機磷合成自身所需的物質如核酸、磷酯質，或是將其吸附於自身表面，達到去除廢水中氮磷的效果；也能將許多有機廢物進一步的代謝成較為無危害的物質，再進入相應的地球化學循環。另細菌與藻類皆能累積重金屬於其細胞壁或是細胞內，有效去除重金屬。近年來也發現他們能夠降解部分藥物汙染。
除了共生關係，藻類也會透過化學物質傳遞訊號，抑制或促進周邊的細菌生成。如某些大型藻類可以透過抑制細菌的群體感應，從而減少自身表面過多的生物膜，並分泌一些可以抗菌的鹵化代謝物和脂肪酸，阻止這些恣意妄為的微生物包裹葉面造成窒息。細菌也會分泌物質，誘導藻類的型態發生變化。在藻菌共生間也有發現水平基因轉移的例子，甚至是共演化的痕跡，讓彼此更加適應變化多端的環境。
其他應用一：生質能
相較於其他原料如玉米，將藻類（通常為單細胞微藻）作為生質燃料有以下優勢：
- 高產量：藻類不用耗能耗時生長根莖葉等器官，生長速度高於其他植物，並且全年都可以生長，具有非常高的油脂生產率。另外也能以改變其生長環境的方式，調整構成藻體的物質比例，藉此提高油脂生產率。
- 不與民爭糧爭水爭地：如方才提到的玉米，容易產生爭糧爭地的問題，但藻類不僅能夠培養在未開墾的貧瘠土地，像是鹽湖、沿海、旱地等，使用乾淨水量也比其他作物少，每單位面積土地的油脂產量也遠遠高於其他含油量高的種子作物。
- 高附加價值：燃燒殘存的藻體可以作為飼料或是肥料使用，甚至用來生產甲醇與乙醇；其他產物如葉綠素、葉黃素和藻膽蛋白，也是高單價的附加產品。
若將相對應的細菌加入藻類培養池，可以透過它們之間的共生互動提高藻類的密度、生長速率、產率，以及降低油滴中不飽和脂肪酸以提升生產品質。
其他應用二：生物製藥
關於藻菌共生在製藥方面的貢獻，我想介紹科學家在鈣板藻與與紅細菌的共生關係中發現的名為 tropodithietic acid（TDA）的抗生素。在這裡藻類會提供 dimethylsulfoniopropionate（DMSP）作為細菌的碳源與氮源，細菌則提供 phenylacetic acid 促進藻類的生長，同時分泌 TDA 協助藻類對抗病原。惟注意當藻類數量過少、老化時，細菌會轉為分泌殺藻素 roseobacticide（RBC），殺死原本共生的藻類。
其他應用三：水產養殖
提到藻類與水產養殖的關聯，可能很多人只想到藻類於水池中過度生長造成水質惡化，嚴重時形成綠綠一片軟爛藻華，導致養殖生物缺氧。然而思及種類繁多的藻類具備如此多樣的型態，不同物種、不同生長環境顯然會讓這坨軟爛有不一樣的結果。
- 餌料：事實上，藻類不僅是水體中必要的小生物，除了參與最基本的水質淨化，在水產養殖上的應用亦非常廣泛，最常見的即是當做餌料。作為唯一富含蛋白質、不飽和脂肪酸、維生素等等營養成分的餌料，藻類可以說是無可取代。其通常作為魚蝦貝類幼體的開口餌料，也能夠拿來餵食輪蟲、鹵蟲、橈足類等次級餌食。如果在養殖藻類的池中加入適當的菌種，可以增加藻類的產率及品質。例如將一種黃桿菌（Flavobacterium）加入海水樣本中，可以提高 Chaetoceros gracilis 的數量、加快初期成長以及延長其生長穩定期（stationary phase）。
- 養殖汙水處理與再利用：思及藻菌可作汙水淨化之用，加上近來流行循環利用物質的畜牧設計，科學家便設計了一套給魚蝦用的藻菌系統，將飼養白梭吻鱸的廢水排進藻菌共生淨化池，並用池中養成的藻菌作為增色的添加飼料餵食養殖蝦。
- 疾病防治：藻菌共生以各種頗具創意的姿態出現在養殖生物的疾病防治。如骨藻（Skeletonema costatum）與一種氣單胞菌（Aeromonas）共養，可以達到抑制溶藻弧菌（Vibrio alginolyticus，一種蝦類的致病原）的效果。原理是當氣單胞菌在與骨藻共生的環境下，能夠以競爭的方式排除溶藻弧菌，因而能產生保護蝦蝦的功效。另外，也可以把雙殼貝喜歡吃的等鞭金藻（Isochrysis galbana）當作「膠囊」，裝載能夠與鰻弧菌（Vibro anguillarum，一種貝類的致病原）拮抗的細菌，此細菌與等鞭金藻共生時會更容易被貝類吸收。
總結一下
藻類在水產養殖中逐漸受到重視，另有許多建立在汙水處理、生質能源的研究。於水產養殖，它的營養與淨化能力具有非常大的發展潛力，惟侷限於產業規模與生產成本。如果能夠深入了解藻菌共生的機制並探索其應用方法，應當能夠擴大藻類的應用，並發展成高產量高品質的養殖理念，具有重要的經濟價值。
文末小問題你回答一下
藻菌共生好用一直用，不知道大家有沒有聽過其他應用？或是有沒有其他設計想法？
避免尷尬，作者自己回答一下。雙殼貝類在自然海域養殖時，在生長過程中很容易遭受環境汙染、感染，因此在上市前，會先將貝類丟進淨化過的海水中養殖一小段時間，使其體內的致病菌、環境毒素、重金屬等物質的含量降至標準之內再出貨。但在這段期間，貝類會因為缺乏食物而變瘦，這時如果加入藻類就可以提供貝類優質且乾淨的食物，維持其品質。若同樣的以藻菌共生技術，是否可以在增加貝類營養來源的同時淨化海水水質，保持貝類乾乾淨淨？或許是個設計方向！
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