作者：瑞瑞
嗅覺（olfaction）為動物體感知周遭空氣中化學分子的一種感覺。嗅覺訊號由位於鼻腔中的感覺受器接收後，會經由嗅神經傳遞進入中樞神經系統進行整合。而這些嗅覺訊息除了會進入嗅覺皮質讓我們能感覺及分辨不同的氣味外，在哺乳類中，這些訊號也會進入腦幹或邊緣系統（limbic system）等區域中，進而調節食慾及腸胃運動等基本生理功能。其中，由於邊緣系統也會接受嗅覺訊號，而邊緣系統一直被認為是與情緒相關的腦區，所以科學家們認為嗅覺會影響動物的情緒及情感。實際上，這個猜想也已經被許多大大小小的實驗所驗證（Kadohisa et al., 2013），早已是神經科學界的共識。
就拿人類（Homo sapiens）的例子來說，一項近期的研究（Hofer et al., 2018）發現即使在伴侶不在場的情況下，聞到帶有伴侶汗味的物件可以顯著的降低一個人生理及心理上的壓力（圖二）1。該項研究甚至推薦需要出差或從事高壓力工作的人隨身攜帶伴侶穿過的衣物，以在適當的時機降低壓力並提升工作表現。
既然嗅覺和情感習習相關，科學家們便很好奇動物進行配偶選擇（mate choice）時是否會受嗅覺影響。後續一項在小鼠（Mus musculus）上進行的行為實驗發現小鼠的嗅覺的確會影響其擇偶行為。神奇的是，這種嗅覺影響配偶選擇的機制竟然與在動物體內負責免疫功能的主要組織相容性複合體（major histocompatibility complex, MHC）有關。科學界一直以來都知道 MHC 基因的不同會導致動物氣味的不同，雖然 MHC 影響氣味的機制直到今日都沒有定論，但研究者發現小鼠會偏好與自己 MHC 基因相異度（MHC dissimilarity）高的小鼠個體交配。而後續一系列的實驗也在許多不同動物中發現這種偏好選擇MHC基因與自己不同的個體作為伴侶的現象。
其中最著名的例子是 Wedekind 等科學家設計了「汗味 T 恤實驗（sweaty T-shirt experiment）」，並在 1995 年發表了一篇論文說明他們在人類的身上也發現了同樣的現象。Wedekind實驗室請男性受試者連續穿著同一件 T 恤進行日常活動兩天，之後讓女性受試者對不同的 T 恤進行主觀的喜好度評分2。結論是人類和其他動物相同，在嗅覺上偏好與自己 MHC 基因較不同的個體（圖三）。
這種機制究竟有什麼演化優勢，以致大多數動物都保有這個系統呢？現今科學界有許多不同的假說來解釋這個現象。超顯性假說（overdominance hypothesis）認為與 MHC 基因不同的個體產下的後代，因為其MHC基因的多樣性較高，因此能辨識較多種病原體，遇到外來病原時則更容易存活。另一個稀有等位基因假說（rare allele hypothesis）和超顯性假說類似，但它的主張是 MHC 基因多樣性高，當稀有的病原體出現時，此個體更容易存活。最後一個避免近親交配假說（inbreeding avoidance hypothesis）認為動物之所以偏好 MHC 基因不同的個體是因為近親的 MHC 基因通常較相似，而這種偏好是有利於避免近親交配而降低後代遺傳多樣性的。
看到這裡，你可能會把偏好 MHC 基因相異的個體看成人類配偶選擇的鐵律。但事實上，這個實驗的可重複性不足——在 Wedekind 之後有許多科學家嘗試複製他的實驗結果，卻只有一組人馬成功，其他人所做出的結果都指向 MHC 基因在嗅覺上對擇偶沒什麼影響。因此很多科學家認為 Wedekind 的實驗結果也許只是巧合，可信度存疑。還有人在將男女角色對調 3 之後發現比起 MHC 基因的相異程度，男性在嗅覺上更顯著偏好月經週期正處於濾泡期或排卵期的女性留下的氣味（圖四）。這代表比起增加自己後代的適存度，男性個體更偏好採取「重量不重質」的生殖策略。總而言之，這些不同的實驗結果都告訴我們人類的配偶選擇沒有那麼簡單。
而且別忘了這篇文章只考慮嗅覺對配偶選擇的影響，實際上其他感官對人擇偶行為的影響也不小，例如視覺對配偶選擇的影響力就遠大於嗅覺。因此就算人在嗅覺上仰賴 MHC 基因的相異度來擇偶，當將其他感官系統加入考慮後，嗅覺對整體配偶選擇的重要性便會大幅降低，更別提人際關係等社會因素也會影響人的情感和決策。總結來說，其他人的氣味的確會影響我們的心理狀態與擇偶行為（就算沒有狐臭！），但我們的擇偶行為仍受許多複雜的因素影響，有待後續研究。
2. 有男女之別是因為通常男性所散發的氣味較強，而女性對不同的氣味較敏感。
3. 指的是讓女性在 T 恤上留下氣味，讓男性針對這些氣味評分。
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