作者：朝宗
校稿：莊焙祺、孫佳宏、陳奕叡
發育生物學就像是浩瀚的知識海洋，從最初配子的形成，到個體的發育成熟，甚至最後走向必然的死亡，這些生命中形形色色的事件，都屬於發育生物學的範疇。發育生物學涵蓋了細胞生物學、生物化學、分子生物學等領域，屬於較進階且複雜的學門，但也因此增添了許多的豐富性與趣味性。
我覺得在發育生物學中，最有趣的是生命的起源，也就是受精卵的形成。在人類中，女性體內的卵子數量在出生前就已經決定，剛出生時約有 100 萬個卵子。隨著個體發育至青春期，數量近一步銳減至 30 萬個卵子，而後每次月經週期，通常會有一顆卵子成熟並進行排卵。女性的生殖年齡，平均在 14 歲達到性成熟，在 51 歲生殖能力衰退。女性的一生當中，只有約 400 多個卵子能夠發育成熟並排卵（圖一）。男性在青春期達到性成熟後，整個生命週期可以不斷製造精子，且一次射精可釋放高達一億個精子。但是在健康男性精子中，不正常型態的精子高達九成以上。更不用說精子在女性生殖道內，需要突破重重難關的篩選，才能到達卵子的身邊。通常僅有數十至數百個精子能夠成功接近卵子。
因此，不論是卵子還是精子，能夠參與受精的過程，是非常難能可貴的。而受精卵的形成，不僅珍貴且神聖，同時也是由一連串複雜的事件所組成。
圖一：女性年齡與體內卵子數量關係圖精子與卵子的相遇，發生在輸卵管的膨大部，稱為壺腹 （Ampulla），精子會透過細胞膜上的化學受器，追蹤並找到卵子。當精子觸碰到卵子表面稱為透明帶 （Zona pellucida）的膠狀結構時，精子會發生頂體反應 （Acrosome reaction），頭部釋放酵素溶解透明帶，使精子能夠穿過透明帶。接著精子頭部會與卵子細胞膜表面的受體結合，使精子細胞膜與卵子細胞膜融合，讓精子細胞核和中心粒進入卵子中。
當精子穿透卵子細胞膜後，會造成卵子細胞質內的鈣離子濃度上升，進而激活卵子完成第二次減數分裂。除此之外，當第一個精子穿透進入卵子後，卵子會立刻啟動兩個機制防止多重受精的發生。首先是卵子的膜電位會快速產生變化達到類似電擊的效果，防止其他精子與細胞膜結合，接著是卵子細胞質中的皮質顆粒 （Cortical granules）會釋出許多酵素，改變透明帶的結構，使透明帶變得堅硬，防止其他精子穿透透明帶。
精子和卵子的遺傳物質分別形成兩個單倍體的核，稱為原核，通常較大的是父方原核，較小的是母方原核。精子還會提供中心粒，協助紡錘體形成、排列染色體。最後，當雙親原核的膜消失、染色體會合後，形成雙倍體的受精卵，自此完成受精的過程。
一個生命的發生需要歷經一系列複雜且連續的過程。從配子經過一次次的篩選，到了成熟的精子與卵子能夠相遇，再到受精時進行的種種反應，每個事件都有其必要性與順序性。多元的事件，以及其背後精密調控的機制，使生命的起源——受精卵的形成，有著獨特的魅力。
參考資料
[1] Hulten, M., Patel, S., Tankimanova, M., Westgren, M., Papadogiannakis, N., Jonsson, A., & Iwarsson, E. (2008). On the origin of trisomy 21 Down syndrome. Molecular cytogenetics, 1, 21.
[2] Monroy, A. (2024, December 9). fertilization. Encyclopedia Britannica.
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